植物生理生态学科组立于2014年，现有固定工作人员9人，在读硕士、博士研究生共11人。实验室自成立以来争取到科研经费1700余万元，实验室主要设备和野外平台建设投入达500余万元。针对东北地区森林生产力/碳汇功能提升、防风固沙林功能稳定性提升两个重大林业需求开展了应用基础研究，基于相关工作的开展建成了树木水力结构研究先进实验室，搭建了支撑相关研究的野外平台和技术体系。 研究团队立足我国北方地区，以天然林、人工林、防风固沙林等生态系统为研究对象，运用植物生理学、树轮/微树芯分析、遥感等技术手段，针对林业、生态可持续发展中存在的问题，开展基础创新研究。在保证基础研究系统、深入和前沿性的同时，注重与林业、生态保护和修复的实际问题相结合，为森林质量和生态功能提升提供基础理论依据，服务于我国林业可持续发展和“生态文明”建设。 

　　研究方向   

　　树木水力结构  

　　功能性状与树种的生产力和抗逆性权衡  

　　干热环境中树木水-碳-热耦合生理  

　　温带森林气候变化响应格局和机制  

　　防护林提质增效相关树木生理基础  

 

　　  

　　团队代表性研究成果 

　　代表性成果1: 较高纬度地区树木生产力形成的水-碳耦合生理机制  

　　明确了木质部水分传输效率对东北典型森林优势树种生产力的决定性影响。优势树种的生产力很大程度上影响群落的结构和功能，其形成机制具有重要的理论及应用研究价值。该项目研究发现，“东北三大硬阔”（水曲柳、胡桃楸和黄檗）等针阔混交林优势阔叶树种的木质部环孔材结构、复叶形态等性状使其具备高效的水分传输系统，从而可实现比其他共存树种显著更高的光合碳同化速率。通过木质部栓塞可视化测定的新技术，我们发现水曲柳、蒙古栎等高生产力树种的叶脉、复叶叶柄和茎中的木质部导管存在显著的“水力学分割”现象。一方面，这些树种具有高效的木质部水分传输系统，可以满足叶片蒸腾和光合作用高效进行；另一方面，当干旱发生时可确保栓塞首先在叶片和复叶叶柄中发生，以牺牲叶片的方式保护具有更高构建成本的茎。该机制的存在使得叶片在水分传输通路中起到“保险丝”的作用，在最大化水分传输效率和叶片气体交换速率的同时，保证了干旱发生时整个枝条的水力安全。  

　　

　　可视化技术用于测定干旱导致叶脉、叶柄和茎中导管气穴化栓塞发生过程  

　　同时，将生理测定与树木年轮和树径生长原位监测相结合，发现水力导度、光合速率和树木生长速率间存在显著正相关，证实了水力传输效率对树木生产力形成的重要作用。该研究表明，可通过水力结构相关的重要功能性状测定评估树木的生产力，从而为选择和培育高生产力的造林树种提供科学依据。  

　　

　　东北典型针阔混交林优势树种水力导度、光合速率和树干径向生长速率间的协同  

　　  

　　相关论文：  

　　1. Jia Song, Santiago Trueba, Xiao-Han Yin, Kun-Fang Cao, Timothy John Brodribb, Guang-You Hao^(*), Hydraulic vulnerability segmentation in compound-leaved trees: Evidence from an embolism visualization technique, Plant Physiology, 2022. 189 (1): 204-214.  

　　2. Jia Song, Da Yang, Cun-Yang Niu, Wei-Wei Zhang, Miao Wang, Guang-You Hao^(*), Correlation between leaf size and hydraulic architecture in five compound-leaved tree species of a temperate forest in NE China, Forest Ecology and Management, 2018. 418: 63-72.  

　　3. Xiaohan-Yin, Guang-You Hao^(*), Frank Sterck, Ring- and diffuse-porous tree species from a cold temperate forest diverge in stem hydraulic traits, leaf photosynthetic traits, growth rate and altitudinal distribution, Tree Physiology, 2023.43 (5): 722-736.   

　　4. Da Yang, Yong-Jiang Zhang, Jia Song, Cun-Yang Niu, Guang-You Hao^(*), Compound leaves are associated with high hydraulic conductance and photosynthetic capacity: evidence from trees in Northeast China, Tree Physiology, 2019. 39 (5): 729-739.  

　　5. Yan-Yan Liu, Jia Song, Miao Wang, Na Li, Cun-Yang Niu, Guang-You Hao^(*), Coordination of xylem hydraulics and stomatal regulation in keeping the integrity of xylem water transport in shoots of two compound-leaved tree species, Tree Physiology, 2015. 35 (12): 1333-1342.   

　　  

　　代表性成果2: 木质部栓塞的产生和修复对温带森林树种胁迫抗逆性的影响机制  

　　揭示了东北典型森林优势树种生产力和抗逆性权衡的生理学机制。针对东北地区较为特殊的环境胁迫因子，围绕树木水力结构开展了抗逆生理研究，揭示了越冬后木质部栓塞修复对较高纬度地区树木抗逆性具有重要影响的生理机制。结果表明，越冬过程中频繁发生的冻融交替可诱导木质部产生严重的气穴化栓塞，导致水力传输功能受损甚至丧失，是该区树木存活和生长的重要制约因素。虽然在相对适宜的生境中高的水分传输效率支撑高的光合碳同化速率和树木生长速率，然而在冻融交替等胁迫较严重的环境中木质部栓塞可导致严重的水分传输功能障碍，树木的环境适应性还需兼顾水力安全。导水效率和安全性对木质部具有相对立的结构要求，导致由水力学特征差异介导的潜在生产力和抗逆性间的显著权衡，从而形成了树种间环境适应性分化的重要生理学基础。基于冻融过程和干旱（含冬季干化）对较高纬度环境中树木水力传输功能潜在的双重胁迫，我们提出并验证了较高纬度温带森林环境中木质部水分传输效率、冻融栓塞抵抗力、干旱栓塞抵抗力三者间的权衡关系。  

　　

　　长白山主要树种对冻融诱导栓塞的抵抗力及其与海拔分布间的关联  

　　

　　典型针阔混交林优势树种间木质部水分传输效率和安全性间的权衡  

　　  

　　一些较高纬度地区的树种可在春季萌芽前产生根压或茎压，我们通过原位监测证实该过程具有高效的栓塞修复功能。然而，树木主动修复越冬过程中形成的栓塞需要消耗大量非结构性碳水化合物，与其结构性生长间产生对碳需求的冲突，即虽然栓塞主动修复提高了水力安全，但具有较高的碳代价。  

　　本部分研究结果表明，树种的生产力和抗逆性两者通常不可兼得，在造林树种选择中需根据造林立地条件权衡利弊做出取舍。深刻理解此权衡关系及其机制，对林业实践中依据“适地适树”原则选择和优化造林树种具有重要意义。  

　

　　相关论文：  

　　1. Xiao-Han Yin, Frank Sterck, Guang-You Hao^(*), Divergent hydraulic strategies to cope with freezing in co-occurring temperate tree species with special reference to root and stem pressure generation, New Phytologist, 2018. 219 (2): 530-541.  

　　2. Xiao-Han Yin, Guang-You Hao^(*), Frank Sterck, A trade-off between growth and hydraulic resilience against freezing leads to divergent adaptations among temperate tree species, Functional Ecology, 2022. 36 (3): 739-750.  

　　3. Cun-Yang Niu, Frederick C. Meinzer, Guang-You Hao^(*), Divergence in strategies for coping with winter embolism among co-occurring temperate tree species: the role of positive xylem pressure, wood type and tree stature, Functional Ecology, 2017. 31 (8): 1550-1560.  

　　  

　　代表性成果3：樟子松防风固沙林可持续经营的树木水分生理基础  

　　揭示了樟子松防风固沙林早衰的树木水力学机制。针对我国北方最重要的防风固沙树种——沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）在引种地人工林条件下存在严重早衰的现象，重点从树木水力结构和碳生理耦合的角度研究了相关机制。结果表明，与原产地大兴安岭相比，辽西沙地人工林条件下的樟子松个体水力导度显著较低，尤其是随着树龄的增大木质部导水率显著下降，而在原产地不存在该趋势。在引种地，随林龄增加樟子松遭受更严峻的干旱胁迫，被迫通过脱落部分枝叶降低树冠总蒸腾面积来减少水分消耗，降低整个植株水力失败发生的风险。然而，该响应以牺牲光合碳同化为代价，增加了树木发生碳饥饿的风险。在水分长期受限的人工林环境中，水力失败导致严重生理伤害，且随林龄增加产生累积效应，使30-40年林龄以上的樟子松人工林存在更高的衰退死亡风险。在半干旱气候条件下，沙地樟子松人工林树木具有较低的水力安全冗余，增加了樟子松人工林衰退死亡的风险。  

　　

　　水分受限地区樟子松防风固沙人工林早衰发生的气穴化栓塞机制  

　　在水分受限的辽宁省西部风沙区，密度过高造成的林分水量失衡是樟子松衰退死亡的重要诱发因素。结果表明，随林龄的增加高密度樟子松人工林的水分状况显著恶化，而间伐处理可显著提高树木的木质部水势和水力安全冗余，从而降低干旱胁迫下因栓塞导致的水力失败发生的风险。该项目研究结果表明，在气候暖干化显著发生的我国东北地区，老化防护林的更新、密度调控（维持林分水量平衡）、更抗旱树种的筛选和培育等十分必要而紧迫，相关成果可为“三北”地区沙地樟子松人工林的可持续经营提供基础科学依据。  

　　

　　间伐处理可显著改善高密度樟子松人工林中树木的水分生理状况并显著缓解早衰发生  

　　  

　　相关论文：  

　　1. Yan-Yan Liu, Ai-Ying Wang, Yu-Ning An, Pei-Yong Lian, De-Dong Wu, Jiao-Jun Zhu, Frederick C. Meinzer, Guang-You Hao^(*), Hydraulics play an important role in causing low growth rate and dieback of aging Pinus sylvestris var. mongolica trees in plantations of Northeast China, Plant, Cell and Environment, 2018. 41 (7):1500-1511.  

　　2. Chun-Yang Duan, Ming-Yong Li, Chi Zhang, Xue-Wei Gong, Jiao-Jun Zhu, Yu Cao, De-Dong Wu, Guang-You Hao^(*), Thinning effectively mitigates the decline of aging Mongolian pine plantations by alleviating drought stress and enhancing plant carbon balance. Environmental and Experimental Botany. Major Revision.  

　　  

　　国际合作与人才培养  

　　课题组与哈佛大学、加州大学洛杉矶分校、缅因州大学、美国农业部林务局、荷兰瓦赫宁根大学、德国乌尔姆大学、阿根廷国家科技理事会等的多个本研究领域的国际知名实验室建立起了密切合作关系，与上述团队人员互访频繁，并开展了卓有成效的实质性科研合作。通过开展国际合作和引进青年专业人才，将微树芯技术、树木年轮技术、遥感等与树木生理研究有机结合，使不同技术手段间优势互补，增进了树木水力结构前沿基础研究的深度，并扩展了林学应用基础研究的时空尺度。  

　　课题组毕业的博士研究生均以第一作者身份在Functional Ecology、New Phytologist、Plant,Cell and Environment、Plant Physiology、Tree Physiology、Forest Ecology and Management 等高质量期刊发表了论文，毕业硕士研究生大多获得到国内外知名实验室深造的机会。团队已有10名研究生获得了国家奖学金或国家留学基金委海外公派留学资助，已毕业博士生均到高校或中科院研究所开展科研和教学工作。团队平均每年选派1~2名优秀青年成员赴海外合作实验室进行学术交流和学习，近期团队2名助理研究员成功晋升为副研究员。