脱卤球菌(Dehalococcoidia)纲下的脱卤拟球菌(Dehalococcoides)、脱卤单胞菌(Dehalogenimonas)及尚未正式命名的Candidatus “Dehalobium”通过还原性脱卤酶(Reductive dehalogenase)裂解卤素-碳键获得自身生长代谢所需的能量(即有机卤呼吸代谢),并在这一过程中实现对有机卤化物的降解与转化。当前对于Dehalococcoides和Dehalogenimonas生理学、生物化学和生态学方面的研究主要基于从有机卤污染场地中富集或者分离出来的菌株。越来越多的研究证据表明,污染环境并不是脱卤球菌纲有机卤呼吸微生物的唯一栖息地,在未污染环境中也存在有机卤呼吸脱卤球菌纲微生物。但是脱卤球菌纲微生物在自然界生态系统中起到的重要作用尚未被完全揭示。
永利娱高ylg060net污染环境微生物生态课题组发表文章论述了脱卤球菌纲微生物在全球不同生态环境中广泛分布。大量的研究表明,来自生物与非生物过程的天然有机卤化物在一些相对孤立的生态系统中可以作为支持微生物生长的能源。然而,天然生成的有机卤化物的浓度非常低,难以被检测到,表明自然界存在平衡有机氯生成和降解的调控体系,而脱卤球菌纲的有机卤呼吸微生物可能是有机卤循环体系中的重要参与者。脱卤球菌纲微生物能利用这些浓度很低的天然有机卤化物作为电子受体,通过自身有机卤呼吸代谢去除天然有机物中的氯原子,从而减少了有机卤化物的顽固性(recalcitrance),为其它微生物进一步代谢转化有机卤化物提供了可能。同时,在还原性脱卤过程中,氢营养型有机卤呼吸细菌,特别是脱卤球菌纲微生物,可将氢气消耗至较低阈值浓度(<0.3 nM),并与微生物介导的一些氧化过程互作(如甲烷的微生物厌氧氧化过程)。因此,脱卤球菌纲微生物利用自身特殊的有机卤呼吸能量代谢深度参与到全球碳、氯元素生物地球化学循环,特别是在缺氧生态系统的碳循环中起着重要作用。
通过对IMG数据库中所有脱卤球菌纲微生物基因组的进一步分析,研究者发现脱卤球菌纲微生物可分为三类:包含Dehalococcoides和Dehalogenimonas菌株的陆地簇,海洋簇I和海洋簇II。与陆地簇相比,海洋簇中的脱卤球菌纲微生物基因组拥有较高比例的水平转移基因,并可能存在多元化的能量代谢途径支撑其生长。通过生物进化时钟分析,发现陆地簇脱卤球菌纲微生物可能出现于大氧化事件发生后数亿年的新元古代冰河时期(即720-635 MYA),从而提出了如下有机卤生物地球化学循环假设:地球早期的大氧化事件(Great Oxidation Event)和新元古代氧化事件(Neoproterozoic Oxygenation Event)导致氧气浓度上升,可能影响到了需要氧气来生成有机卤化物的卤化酶,从而促进了有机卤化物在全球的产生和扩散。随着天然有机卤化物数量的增加,有机卤呼吸微生物的进化和与有机卤呼吸能量代谢相关基因(例如,reductive dehalogenase gene)的水平转移速率可能也会加速,从而导致了有机卤呼吸微生物的分布在全球范围内跃迁。
图3. 脱卤球菌纲微生物的分子进化分析