【Global Change Biology】In-N-Out:理解和预测土壤碳储存与氮循环的层次框架

【参考文献】

(2021) In-N-Out: A hierarchical framework to understand and predict soil carbon storage and nitrogen recycling. Glob Change Biol  27: 4465-4468.


【原文链接】

https://doi.org/10.1111/gcb.15782




    土壤在应对气候变化中发挥着至关重要的作用。通过适当的管理,土壤可以显著促进大气中碳的吸收。然而,土壤产生的温室气体排放也可能引发强烈的正反馈效应,加剧全球变暖。土壤碳(C)积累的一个关键挑战是需要氮(N),但添加氮肥会对氧化亚氮(N2O)排放以及大气和水污染产生连锁反应。因此,我们需要深入了解并建立模型,以预测气候和土地利用变化对土壤碳氮生物地球化学的影响,从而为解决方案、政策制定和投资提供指导。全球都在期待生态系统生态学家为大规模共同管理土壤碳和氮储量提供建议。我们是否准备好迎接这一挑战?在全球范围内,需要增加植物向土壤的碳输入,减少微生物碳矿化导致的土壤碳输出,同时维持氮矿化和内部氮循环,以支持植物生产力并避免对环境造成有害影响。我们是否知道在哪里以及如何实现这些目标?
    随着生态系统生态学领域的成熟,我们深入理解了陆地生态系统中相互关联的碳(C)、氮(N)和水循环。我们能够清晰地阐述并建模这些循环耦合与解耦背后的许多机制。然而,生态系统的复杂性和其运作的多样化条件阻碍了我们对这些机制如何相互作用以驱动新兴过程和模式的预测。解开土壤碳储存和氮循环如何在特定地点和特定土地利用方式下响应气候变化是一个重大挑战。我们需要一个全面的理论框架来解决这一挑战,而且为了真正实现变革,这个新框架必须被定量地转化为可验证的数学模型,这些模型能够准确地再现从极地到热带地区的生物地球化学动力学。
    一系列近期的发展正在推动我们在生态系统尺度上建模和预测土壤碳和氮过程的能力取得突破。首先,我们对土壤有机质(SOM)动力学的机理理解取得了重大进展(Basile-Doelsch et al标点符号重复!2020),这促使了新一代基于可测量库和通量的SOM模型的发展(Zhang et al标点符号重复!2021及其中的参考文献)。然而,这些进展主要集中在碳方面,对气候变化和碳可用性对生态系统土壤氮动力学变化的理解还相对较少。其次,人们越来越关注次表层土壤(即表层以下约20-30厘米或A层以下的土壤)的SOM动力学,这些土壤持有超过一半的SOM总量,但尚未被明确纳入大多数生态系统模型。最后,大规模研究和观测网络的建立为跨生态系统和土壤深度的实证和概念模型的参数化和测试提供了数据和样本,创造了令人兴奋的新机遇。
    基于当前的理解,我们提出将我们的MEMS框架将植物输入与微生物处理和与矿物相关的SOM形成联系起来发展为一个新的更广泛的概念性和定量框架(Cotrufo et al标点符号重复!2013)。我们的In-N-Out框架确定了土壤碳和氮循环中控制因素的层次性和互动性结构(如图1a所示)。我们预计资源限制将是生物地球化学过程的主要约束因素。植物与微生物活动限制是土壤碳储存和氮循环的关键决定因素,在微生物和动物生物量以及土壤中有机物质库的相对固定的碳氮比范围内,驱动碳和氮循环的动态耦合与解耦(Cleveland & Liptzin ,2007)。我们的框架代表了多个可以通过可量化指标进行实证检验的假设(如图1b所示),并可在生态系统模型中进行表示 (e.g标点符号重复!Zhang et al标点符号重复!2021)
    我们对大块土壤碳储存的理解已经取得了显著的进步(Basile-Doelsch et al标点符号重复!2020;Wiesmeier et al标点符号重复!2019)。然而,尽管我们现在能够在不同的空间尺度上识别出土壤有机碳的驱动因素,但我们仍然缺乏一个跨越不同生态系统的控制因素的层次结构。我们认为,这些特定的控制因素是气候、植被和土壤特性之间相互作用的结果。特别是,我们预期在极端气候条件下,气候将是首要的总体控制因素,但在中等湿润气候条件下,植被、微生物和土壤特性将成为直接驱动因素(如图1a所示)。
    在土壤中,有机碳和氮高度交织在一起。有机碳储存在无数不同的化学化合物中,其中许多化合物含有氮,或者通过需要氮的微生物活动形成。此外,SOM每单位碳含氮量高于植物生物质。因此,土壤有机碳储存与氮的可用性有关,可能导致氮在土壤有机质中的固定,并对植物生产力产生反馈。相反,当氮的供应超过植物和微生物的需求时,碳和氮循环就会解耦,导致氮从系统中流失。如果将土壤有机质大致分为颗粒有机质(POM)和矿物结合有机质(MAOM)两个库,可以更好地描述土壤有机质的储存、形成、持久性及其对氮可用性和干扰的响应 (Lavallee et al标点符号重复!2020)。轻质POM主要来源于植物,因此含有许多低氮含量的结构性碳化合物。它能在土壤中持久存在(<50年),这是因为微生物通过各种机制(包括POM固有的生物化学抗性、团聚体中的物理保护以及其他气候和环境约束,如温度、水、氧气或营养物质的限制)抑制分解。MAOM中微生物产物的比例更高,且富含氮。它能在土壤中持久存在(10~1000年),这是因为与矿物质的化学结合以及在细团聚体中的物理保护。我们假设,在生态系统尺度上,POM的相对积累反映了微生物的限制,并导致氮可用性的限制(例如,沼泽土壤),而MAOM的相对主导则反映了植物生产力的限制以及氮循环的开放(例如,干旱土壤;图1a)。当植物输入与微生物输出保持平衡时,POM和MAOM的比例相等,从而维持土壤碳储存并回收氮以维持生产力。此外,大块土壤、POM和MAOM的碳氮比可以作为碳储存氮需求的代理指标(图1b)。
    稳定同位素可用于量化土壤内氮的循环与流失程度。土壤中15N:14N同位素的自然丰度相对于大气中的N2已被用作陆地氮循环动态的指标,因为氮损失途径(硝化作用、反硝化作用和氨挥发)会使较重的15N同位素分离,而生物固氮则不会(Hogberg,1997)。因此,土壤有机质的15N富集程度可以作为氮循环开放程度(图1b)或碳氮循环解耦程度的代理指标。较热、较干燥的气候往往比较冷、较湿润的环境具有更开放的氮循环(Amundson et al标点符号重复!2003)。在气候区域内,植被可以通过不同的植物氮获取策略影响土壤δ15N。植被更有可能影响POM中氮含量比例较大的土壤中的总δ15N,这反映了较新且未经过多处理的凋落物输入,而不是MAOM中氮含量比例较大的系统,后者经过微生物转化并更稳定地富集15N。我们预计微生物受限、以POM为主的土壤,其15N富集程度将低于植物输入受限、以MAOM为主的土壤(图1a)。然而,对于不同土壤深度下这些多重驱动因素对陆地系统氮循环的相对结构及其与土壤碳动态的相互作用,目前的分析还很有限,这导致了一个重要的知识空白。
    我们也假设(图1a)地下SOM的动态本质上是碳输入受限的,并且更多地受到土壤特性(如质地和矿物学)的影响,而不是气候的影响(Mathieu et al标点符号重复!2015)。心土和表土的理化性质和生物性质差异显著,尽管表土和心土之间的确切界限可能因土壤类型而异,但有越来越多的证据表明,土壤碳和氮储存和循环的模型应分别考虑表土和心土 (Zhang et al标点符号重复!2021)。心土通常具有较低的有机质含量,其14C年龄比地表大数千年,C/N比更低,且重C和N同位素的天然丰度高于表土(Rumpel & Kogel-Knabner ,2011)。与表土相比,心土的微生物生物量和活性较低,且心土微生物更多地依赖SOM作为碳源,而不是新鲜植物输入。深层SOM被认为主要由微生物产物构成。植物输入有限,木质素和POM一般不会在心土中积累,尽管据报道深层木质素的损失率较低。这些发现表明,深层SOM的回收率更高。此外,当使用脱矿质剂(即氢氟酸)处理心土时,它们损失的碳比例远高于表土,这表明深层矿物结合的程度更高(Rumpel & Kogel-Knabner ,2011)
    我们鼓励利用世界各地生态系统的大型数据集,通过提议的代理指标(如图1b所示)以及其他方法,测试这一C和N循环控制层次框架。我们希望In-N-Out框架能够帮助推进对气候、土地覆盖以及土壤碳氮循环之间反馈机制的理解,从而让我们更准确地预测气候和土地利用变化对土壤生物地球化学的影响,为解决方案、政策制定和投资提供指导。



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