植物叶片光合生理参数和形态指标是表征植物对环境瞬时敏感度和长期适应性的关键特征，乔木树种因其树冠的复杂空间结构和环境因子的季节变化，导致叶片光合生理参数出现明显的空间和季节异质性。以往研究表明，冠层空间结构、叶片功能性状和环境条件等诸多因子均对叶片光合生理参数有一定影响，但其主导驱动因子仍未明晰。

2024年1月，Forestry Research 在线发表了河北农业大学刘强副教授题为Main drivers of vertical and seasonal patterns of leaf photosynthetic characteristics of young planted Larix Olgensis trees 的研究论文。该论文对长白落叶松树冠光合生理参数的空间和季节动态变化进行综合分析，明确了不同光合生理参数的主要驱动因子，并提出在郁闭林分中，树冠下层枝条往往发挥着碳源的作用，建议及时修剪。

     比叶重是影响叶片光合能力的重要形态指标，各光合生理参数的主导驱动因子不同（图2），在不出现极端气候的情况下最大净光合速率、呼吸速率和蒸腾速率主要受空气湿度和饱和水汽压亏缺值的影响。其中，最大净光合速率和呼吸速率随相对湿度的增加而增大，随饱和水汽压亏缺值的增加而减小，蒸腾速率则相反，与相对湿度呈负相关，与饱和水汽压亏缺值呈正相关；气孔导度主要受温度的影响，与其呈明显的正相关。

                                图2 长白落叶松树冠光合生理特征的垂直变化

结合环境因子在树冠内形成的微环境的空间分布规律得出，下层针叶通常处于高湿度和低饱和水汽压亏缺值的状态，此环境下叶片的呼吸作用较强，而下层针叶本身的光合能力较弱，位于树冠下层的枝条其生长季内的净光合累积量很低甚至存在负值的可能，因此，建议针对郁闭林分的下层枝条进行及时修剪。